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Botanik - Entwicklungsgenetik der Pflanzen

Prof. Dr. Sabine Zachgo

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Mit über 250.000 verschiedenen Arten stellen die Blütenpflanzen die am stärksten diversifizierte und somit erfolgreichste Pflanzengruppe auf der Erde dar.
Warum ist diese Gruppe so außerordentlich erfolgreich? Welche Gene sind daran beteiligt?
Entscheidenden Einfluss auf diesen Erfolg hatte die Evolution einer Blüte bei den Angiospermen, den Blütenpflanzen. Diese komplexe Struktur ist aus verschiedenen Organen mit spezialisierten Schutz-, Schau- und reproduktiven Funktionen aufgebaut, die so nur bei den Angiospermen existieren. Unser Ziel ist es, die entwicklungsgenetischen Prozesse zu untersuchen, die die Ausbildung der Blütenorgane regulieren und die molekularen Mechanismen zu entschlüsseln, die zur Ausbildung der großen Diversität dieser Pflanzengruppe führten.

Regulation der Blütenentwicklung
Aufschluss über die genetische Kontrolle der Blütenentwicklung erhält man, indem Pflanzen untersucht werden in denen Genfunktionen, die diese Blütenentwicklung regulieren, defekt sind. Bei solchen Mutanten treten durch den Ausfall der Genfunktion und somit dem Verlust der Ausbildung eines funktionalen Proteins häufig morphologische und/oder biochemische Veränderungen auf. Abb. 1 zeigt einen Vergleich von Antirrhinum majus Wildtyp- und einer plena Mutantenblüte. Deutlich wird, dass im Inneren der plena Blüte die Entwicklung von reproduktiven Organen, den Staubblättern und Fruchtblättern, unterbleibt. Stattdessen entsteht eine gefüllte Blüte, die zusätzliche Blütenblätter im Zentrum entwickelt. Bei der plena Mutante ist ein Gen defekt, dass für einen MADS-Box Transkriptionsfaktor kodiert, der die Bildung der reproduktiven Organe reguliert. MADS-Box Proteine binden an die DNA von Zielgenen und beeinflussen dadurch deren Expression. Dadurch steuern sie die Aktivität von zahlreichen nachgeschalteten Proteinen, die die Blütenorganbildung realisieren.

Molekulare Analyse der Ausbildung von Blütensymmetrie
Eine besondere morphologische Neuheit in der Blütenpflanzenevolution ist die Ausbildung von bilateral symmetrischen Blüten, welche sich wahrscheinlich durch Ko-Evolution mit Insekten entwickelten. Ursprüngliche Blütenpflanzen besitzen radiär-symmetrische Blüten und erlauben dadurch den Bestäubern den Zugang zur Blüte von allen Seiten wodurch häufig eine Vielzahl von unterschiedlichen Insekten angelockt wird. Bei den weiter abgeleiteten, höher entwickelten Angiospermen treten bilateral symmetrische, sogenannte zygomorphe Blüten auf. Sie besitzen eine Symmetrieachse, welche die Blüte in zwei spiegelbildliche, identische Hälften unterteilt, wie dies bei der Löwenmäulchenblüte in Abb.1 gezeigt ist. Bedingt durch die zygomorphe Symmetrie der Blütenblätter kann Antirrhinum nur von einem Insekt, der Hummel, bestäubt werden.

Abbildung 1 Antirrhinum majus (Löwenmäulchen) Wildtypblüten bilden innerhalb der roten, attraktiven Blütenblätter die reproduktiven Organe, Staubblätter und Fruchtblätter. Die rechte Blüte zeigt die homöotische plena Blütenmutante, welche statt reproduktiver Organe weitere Blütenblätter im Zentrum ausbildet.

Abbildung 2 (Erläuterungen im Text)

Die Ausbildung der Blütensymmetrie wird durch Schlüsselregulatorgene, die TCP Transkriptionsfaktoren, gesteuert. Uns interessiert, welche molekularen Mechanismen die TCP Aktivität beeinflussen und somit steuern, ob radiäre oder zygomorphe Blüten gebildet werden. Dafür untersuchen wir die Familie der Brassicaceae, in der fast alle der über 350 Gattungen radiäre Blüten bilden. Eine große Ausnahme bildet die Gattung Iberis: dort wird ein kleines und ein sehr großes Blütenblattpaar gebildet, wodurch die Blüte nicht mehr, wie bei Arabidopsis radiär symmetrisch, sondern zygomorph ist. In Abbildung 2 werden die Blüten der Arabidopsis thaliana (Ackerschmalwand, oben links) und Iberis amara (Schleifenblume, oben rechts) verglichen. In situ mRNA-Expressionsuntersuchungen von Iberis TCP1 (Abb. 2/unten links) zeigen, dass TCP1 in den oberen Blütenblättern (dicker Pfeil) stärker ausgeprägt ist, als in den unteren (dünner Pfeil). Untersuchungen mit dem Zellteilungsmarkergen Histon H4 belegen, dass dessen Aktivität komplementär ausgeprägt ist. Im Vergleich zu den oberen (dicker Pfeil) ist H4 in den unteren Blütenblättern (dünner Pfeil) stärker exprimiert. Dies bedeutet, dass dort eine verstärkte Zellteilungsaktivität stattfindet, die zur Bildung von größeren Blütenblättern führt. Unsere Untersuchungen zeigen, dass Unterschiede in der TCP-Genregulation ausschlaggebend sind, diese morphologische Neuheit herbeizuführen. Während in der Modellpflanze Arabidopsis thaliana TCP1 in der Blütenentwicklung nur sehr früh und vorübergehend aktiv ist, wird das TCP1 Gen in Iberis amara im kleineren, oberen Blütenblattpaar sehr stark und sehr lange ausgeprägt. Dies bewirkt, dass dort die Zellteilungsprozesse unterdrückt werden und die oberen Blütenblätter kleiner bleiben. Bei der Entstehung der Blütensymmetrie in den Brassicaceen kam es daher wahrscheinlich in der Gattung Iberis zu einer Veränderung der TCP-Genschalter, welche steuern, wann die TCP1 Aktivität ’an’- oder ‚aus’-geschaltet ist. Das Auftreten einer veränderten TCP1 Genexpression in verschiedenen Spezies trug durch die daraus resultierende unterschiedliche Steuerung von Zellteilungsaktivitäten dann wahrscheinlich zur Entwicklung von symmetrischen Blüten bei.

ROXYs: eine neue Funktion von Glutaredoxinen in der Blütenentwicklung

Arabidopsis roxy1 Mutanten bilden statt vier nur zwei Blütenblätter aus. ROXY1 kodiert für ein Glutaredoxin (GRX), eine Oxidoreduktase, welche eine Rolle im Redoxhaushalt der Zelle spielen. GRX modifizieren andere Proteine und beeinflussen damit deren Aktivität. Intrazelluläre Lokalisationsstudien in Kombination mit genetischen Studien zeigen, dass ROXY1 Proteine im Zellkern ausgeprägt sein müssen. Dort wechselwirken sie mit TGA Transkriptionsfaktoren und modifizieren diese wahrscheinlich, welches eine wichtige Voraussetzung für eine normale Blütenblattbildung darstellt.

Abbildung 3 zeigt gentechnisch veränderte ROXY1-Proteine, die dadurch gelb fluoreszieren (YFP, yellow fluorescent protein) und somit ihre intrazelluläre Lokalisation bestimmt werden kann. Fluoreszierende ROXY1-Proteine wurden in Tabakexpressionsassays im Zellkern (Stern) und im Zytoplasma (Pfeil) nachgewiesen (Bild links). Eine ausschließliche nukleäre oder cytoplasmatische (rechts) ROXY1-Lokalisierung wurde erreicht, indem die Proteine mit weiteren Sequenzen modifiziert wurden, die entweder einen Transport in den Zellkern mittels eines NLS (nuclear localisation signal, Mitte) oder eine cytoplasmatische Ausprägung des Fusionsproteins (3xYPFs-ROXY1, rechts) bewirken. Die Funktionsanalyse dieser Proteine erfolgte mittels Komplementationsstudien, bei der die modifizierten ROXY1-Proteine in der roxy1 Mutante ausgeprägt wurden. Eine nukleäre Aktivität von ROXY1 ist unabdingbar, um die normalen vier Blütenblätter auszuprägen (‚yes’). Bei einer Ausprägung im Cytoplasma kann das ROXY1 Protein die roxy1 Mutante nicht komplementieren, es bleibt bei der Bildung einer reduzierten Blütenblattanzahl (‚no’).

Vergleiche verschiedener Pflanzengenome ergaben, dass GRX vom ROXY-Typ nur in Landpflanzen vorkommen. Besonders Angiospermen weisen eine stark erhöhte Anzahl dieser ROXY-Gene auf, was ihre Bedeutung bei der Entwicklung und Regulation der komplexen Blütenbildung unterstreicht. Weitere vergleichende molekulare Untersuchungen zwischen Arabidopsis und basalen Landpflanzen, den Moosen, sollen dazu beitragen, die ancestrale, ursprüngliche Funktion dieser Oxidoreduktasen und ihre biochemischen Funktionen bei Landpflanzen zu entschlüsseln.

Abbildung 3 (Erläuterungen im Text)

Literaturauswahl

  • Murmu, J., Bush, M., DeLong, C., Li, S., Xu, M., Khan, M., Fobert, P., Zachgo, S., and Hepworth, SR. (2010) Arabidopsis bZIP transcription factors TGA9 and TGA10 interact with floral glutaredoxins ROXY1 and ROXY2 and are redundantly required for anther development. Plant Physiol 154(3):1492-504
  • Ziemann, M., Bhave, M. and Zachgo, S. (2009) Origin and diversification of land plant CC-type glutaredoxins. Genome Biology and Evolution 1, 1–12
  • Li, S., Lauri, A., Ziemann, M., Busch, A., Bhave, M. and Zachgo, S. (2009).Nuclear Activity of ROXY1, a Glutaredoxin Interacting with TGA Factors, Is Required for Petal Development in Arabidopsis thaliana. The Plant Cell 21, 429-441.
  • Xing, S. and Zachgo, S. (2008) ROXY1 and ROXY2, two CC type glutaredoxin genes, together control anther development in Arabidopsis thaliana. The Plant Journal 53, 790-801
  • Busch, A. and Zachgo, S. (2007) Control of corolla symmetry in the Brassicaceae Iberis amara. PNAS 104, 16714-16719

Botanik - Systematik und Merkmalsevolution in Brassicaceen

Die Familie der Kreuzblütler (Brassicaceae) ist eine der größten Pflanzenfamilien der Nordhemisphäre und Vertreter dieser Familie sind in allen Biotopen verbreitet und geradezu charakteristisch für Extremstandorte: vom Meeresstrand bis in die Hochgebirge, untergetaucht im Wasser lebend bis in die trockensten Wüsten vorkommend. Zu den Kreuzblütlern gehören zudem zahlreiche Kulturpflanzen wie Raps, Kohl und Salatkresse, aber auch »Unkräuter« von hohem invasiven Potential. Wie kommt es zur Differenzierung einer derartigen Vielfalt? Warum sind einige Arten weltweit verbreitet, andere dagegen engräumig begrenzt?

Abbildung 1 Stammbaum der Brassicaceen (ca. 3700 Arten) auf der Basis der DNA-Sequenz von acht Genen. I-III bezeichnen Hauptevolutionslinien. Wichtige, Modellorganismen der modernen Pflanzenwissenschaften enthaltende Gruppen sind hervorgehoben.

apl. Prof. Dr. rer. nat.  Klaus Mummenhoff

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Die Systematik hat verschiedene Ziele und Aufgaben: die Formenvielfalt zu dokumentieren, ein Ordnungsprinzip als Informationsspeicher zu schaffen und die biologische Vielfalt zu erklären. Die moderne Systematik ist eine synthetische Wissenschaft, die geographische, ökologische, morphologische, zytologische und molekulare Evidenzen integriert, um Biodiversitätsmuster, deren Ursachen und Genese zu verstehen.  Die Erforschung von Evolutionsprozessen, der Phylogenie und der Besiedlungsgeschichte (Biogeographie) der Brassicaceen stehen hier im Mittelpunkt. Ein besonderer Schwerpunkt liegt auf modernen molekularbiologischen Techniken, wie DNA-Sequenzierungen, welche die Stammesgeschichte widerspiegeln (Abb. 1).


Untersucht werden Evolutionsprozesse auf der Ebene von Individuen, Populationen, Arten und höheren systematischen Kategorien. Das Forschungsspektrum umfasst zwischenartliche Hybridisierung, biogeographische Fragen, wie der Einfluss der Eiszeiten auf die Florengeschichte Eurasiens und die historische Biogeographie der Brassicaceen auf der Südhalbkugel (Abb. 2 A).


Jüngste Forschungsaktivitäten sind an der Nahtstelle zwischen Phylogenetik, Evolutionsbiologie, Entwicklungsgenetik und Ökologie angesiedelt und sollen grundlegende Einsichten in die Evolution von adaptiven Merkmalen ermöglichen, wie z.B. die genetische Basis und Regulation von morphologischen Unterschieden im Fruchtbau und der Frucht- und Samenausbreitung (Öffnungsfrüchte versus Schließfrüchte; Abb. 2 B).

Abbildung 2 A - Polyploide australische Lepidium Arten haben ein hybridogenes, bikontinentales Genom: 16 Chromosomen (rot) stammen aus Afrika; 56 Chromosomen (grün) sind kalifornischen Ursprungs. B - Schematischer Fruchtquerschnitt: Regulation der Fruchtöffnung durch Entwicklungskontrollgene, die durch eine exakte Ausbildung funktionaler Gewebe und Zellen (ÖZ: Öffnungszone) zur Ablösung der Fruchtklappen vom Replum und so zur Fruchtöffnung führen.

Literaturauswahl

  • K. Mummenhoff, A. Polster, A. Mühlhausen & G. Theißen; Lepidium as a model system for studying the evolution of fruit development in Brassicaceae. J. Exper. Bot. 60, 1503-1513 (2009)
  • T. Couvreur, A.Franzke, I.A. Al-Shehbaz, F.T.Bakker, M.Koch &  K. Mummenhoff; Molecular phylogenetics, temporal diversification, and principles of evolution in the mustard family (Brassicaceae). Mol. Biol. Evol. 27, 55-71 (2010)
  • A. Franzke, M. Lysak, I.A. Al-Shehbaz, M. Koch & K. Mummenhoff; Cabbage family affairs: the evolutionary history of Brassicaceae; Trends Plant Sci., in press, (2010)
  • T. Mandakova, S. Joly, M. Krzywinski, K. Mummenhoff & M. Lysak; Fast diploidization in close mesopolyploid relatives of Arabidopsis. Plant Cell 22, 2277–2290 (2010)